Fenotyp domestikanta

Domestikované organizmy sa vyznačujú určitými spoločnými znakmi. Dokonca, pokiaľ sa budeme pohybovať vo vývojovej vetve cicavcov, dá sa hovoriť o fenotype domestikanta (napríklad v [1]), teda súbore morfologických a behaviorálnych znakov, ktoré sú spoločné pre domestikované zvieratá. Najprv si uvedieme niektoré z takýchto znakov hlavne z pohľadu domestikácie sapienta.

Morfologické znaky

Veľkosť tela

Oproti divej forme veľká variabilita vo veľkosti tela [1]. V pôvodnom ekosystéme divej formy je veľkosť tela pod silným selekčným tlakom. V domestikovanej forme je pod tlakom domestikátora. Podľa [1] je zaujímavé, že u viacerých druhov veľkých cicavcov je na začiatku domestikácie tlak na menšie veľkosti tela, zrejme z dôvodu ľahšej manipulovateľnosti. V neskoršej fáze býva tlak na veľkosť z dôvodu úžitkovosti.

Alometria

Teda vzájomný pomer rôznych častí tela. Podľa [1] je u domestikantov oproti divým formám častý výskyt obrích, či trpazličích foriem, vzájomný pomer častí je často posunutý do takých disproporcií, ktoré by v prirodzenom prostredí neumožnili prežitie. Kráke nôžky a dlhé telo jazvečíka, či trpazličie formy čivavy rozhodne nie sú vhodné pre prežitie v prírode.

Alometrický rast často zasahuje orgány, mozog a iné časti tela, čo má destabilizačný účinok na fyziológiu a správanie domestikanta (podľa [3]).

Podľa [1] je v procese domestikácie typická vysoká variabilita a fázová zmena veľkosti tela. Počiatok domestikácie obvykle sprevádza zmenšenie veľkosti tela z dôvodu ľahšej manipulovateľnosti s domestikantom. Nskôr naopak nasleduje zväčšenie z dôvodu vyššej úžitkovosti.

Kostra

Modifikácie kostry patria medzi záasadné symptómy domestikácie Často môžeme vidieť zmeny v počte stavcov, najmä chvostových stavcov pričom u niektorých druhov sa mení ich vzájomná poloha. Napríklad chvosty ošípaných, a tiež niektorých psov a mačiek, sa tvarovali do špirály [1]. V tejto súvislosti treba spomenúť slávne Beljajevove líšky, o ktorých ešte bude reč. Beljajev domestikoval sibírsku líšku a u nej sa tiež objavili niektoré formy s krútenými chvostíkmi [3].

Tieto kostrové zmeny sú takmer vždy spojené s úpravami tvaru hrudného koša a skrátením nôh. Všeobecne platí, že kosti domácich foriem sú obvykle širšie v priemere než u volne žijúcich príbuzných. Sú však krehkejšie a oveľa "nedbalejšie" spojené. Opäť sa dá povedať, že tieto zmeny by boli v pôvodnom prostredí prírodným výberom negatívne selektované.

Lebka

Kľúčovým znakom domestikácie cicavcov je skrátenie tvárovej časti lebky, ktorá je výstižne v nemeckej literatúre označované ako „Vermopsung“ (zmopslíkovnie) lebky. Vznikne tak, že sa relatívne zväčší temenná /parietálna) a spodinná (occipitálna) časť lebky. Príkladom nech je porovnanie lebiek vlka a buldoga aloebo svine divej a svine domácej:

Lebka vlka
vlk
Lebka buldoka
buldok
Sviňa divá
sviňa divá
Sviňa domáca
sviňa domáca

Zmopslíkovatenie lebky je podľa [1] a [2] kľúčové pre domestikáciu hlavne cicavcov, pretože takýto tvar lebky pripomína mláďacie rysy, čo zrejme útočí na rodičovské vrodené psychické moduly.

Časté bývajú aj zmeny chrupu, napríklad zmenšenie očných zubov u domácej svine.

Mozog

Podľa [1] je zmenšenie mozgu domestikanta oproti divej forme snáď najvýznamnejším a najspoľahlivejším znakom domestikácie. Príklady: pes 30%, sviňa domáca 24%, kôň 19%, ovca 24%… Redukcia mozgu sa pohybuje od 0% — 33% podľa [7] a postihuje najmä senzorické oblasti a cerebrum (telencephalon).

Povrch tela a pigmentácia

Pokrývka a pigmentácia tela býva u divých foriem pod silným tlakom prírodného výberu, pretože často plní ochrannú funkciu ([1], [5], [6]) a sebaprezentačnú funkciu ([1], [4]). U domestikovaných foriem často vidíme úplnú stratu ochrannej funkcie pigmentácie a jej vysokú variabilitu. Napríklad divá sviňa má jeden druh ochranného sfarbenia (čierny), kdežto u domácej svine vidíme širokú škálu farieb od bielej, cez ružovú, nahnedlú az po čiernu. Vyskytujú sa aj rôzne strakaté sfarbenia, s nepravidelným rozložením škvŕn [1].

Oproti divým formám je vysoká variabilita aj v ochlpení ([1], [5], [6]), čo je opäť umožnené tým, že prestáva pôsobiť unifikačný tlak prírodného výberu, vyplývajúci z pre konkrétny druh daného ekosystému. Rozloženie, hustota a tvar jednotlivých chlpov silne variujú [1].

Behaviorálne znaky

Z  filozofického predpokladu nedeliteľnosti duše a tela a z evidencie znakovej polyfunkčnosti mnohých génov organizmov môžeme predpokladať, že domestikácia má vplyv nielen na vzhľad organizmov ale aj na ich správanie.

Nižšia miera agresivity

Dokázal to D. K. Belyaev, keď v 50-tych rokoch 20. storočia začal v Novosibirskom Inštitúte cytológie a genetiky dnes už legendárny experiment s domestikáciou sibírskych líšok [3]. Vychádzal z toho, že prvý krok akejkoľvek domestikácie musí byť selekcia na znášanlivosť domestikanta voči domestikátorovi. Ide teda o selekciu rysov správania, nie fyzických znakov. Nečakaným vedľajším výsledkom chovu boli typické vyššie uvedené domestikačné zmeny morfologické a fyziologické, napr. juvenilné rysy, modré oči, zmeny farby srste, pokrútené chvostíky a podobne.

Divá forma sibírskej striebornej líšky Domestikovaná forma sibírskej striebornej líšky Domestikovaná forma sibírskej striebornej líšky
Divá forma sibírskej striebornej líšky
Domestikované formy sibírskej striebornej líšky

Nižšia miera vnútrodruhovej agresivity je jednýmn z hlavných behaviorálnych znakov domestikantov [6].

Predĺženie neotenického správania.

So sníženou mierou agresivity súvisí zrejme aj neotenické správanie aj v pohlavnej dospelosti. Podľa [6] tlak na nižšiu mieru agresivity v konečnom dôsledku selektuje neotenické správanie, kedže mláďatá sú zákonite menej agresívne.

Ukazuje sa teda, že pravdepodobne fyzická užitkovosť zvierat nebola primárnym selekčným kritériom našich prapredkov, ale že si naprílad brali menej agresívne vlčie mláďatá ako hračku, alebo náhražku za vlastné mláďatá. Ostatne podobne to asi vo viacerých prípadoch robia v opačnom garde aj vlci s našimi mláďatami (tzv. vlčie deti) [2].

Neotenické správanie je spojené s jedným dôležitým rysom správania, a to s ponechaním riešenia rôznych životných situácií na svojich rodičov, na ich starostlivosť. Ilustratívne to preukazujú pokusy Adama Miklosiho z Eötvös Loránd University:

Vidíme dva pokusy v ktorých sa vlk chovaný od narodenia v zajatí správa ďaleko autonómnejšie ako pes, ktorý sa pri rozhodovaní spolieha na svojho pána. V prvom pokuse sa vlk rozhodne podľa vlastného čuchu správne pre potravu ukrytú vo vedierku, kým pes sa spoľahne na gesto svojho pána bez ohľadu na to, čo mu káže čuch. V druhom pokuse po predbežnom tréningu sa vlk snaží vlastnými silami získať potravu z klietky, kým pes to po chvíli vzdá a obráti sa na pána pre pomoc.

Predĺženie neoténie (často až do smrti) je veľmi výhodné pre domestikátora, pretože uľahčuje manipuláciu s domestikantom. Je však súčasne aj veľmi výhodné pre domestikanta, pretože mu to umožňuje vyriešiť životné situácie, na ktoré nie je prírodným výberom dizajnovaný jeho divoký predok, čo mu umožňuje prežiť aj v prostrediach, v ktorých by jeho predok neprežil.

Zvýšená sexuálna apetencia

Podľa [6] majú mnohé domestikované druhy zvýšenú sexuálnua apetenciu. To sa prejavuje často zvýšením počtu páriacich období. Vlk má napríklad jedno páriace obdobie v zime, kdežto pes má dve. Rovnako je tu častá aj nesezónnosť párenia.

Ďalším rysom zvýšenej sexuálnej apetencie je znížená vyberavosť partnera [6], spojená s nižším rozlišovaním partnera vôbec. Niektoré druhy sú schopné sa páriť aj s maketami.

Zvýšená apetencia potravná

Viaceré domestikované druhy majú zmenené stravné správanie ([5], [8]). To sa prejavuje neraz zmenou skladby potravy. Pes, sviňa domáca alebo mačka zožerú širšie spektrum potravín ako ich divokí príbuzní. Taktiež sa domestikácia prejavuje v prehnanej žravosti, čo je napríklad u svine domácej alebo domáceho vtáctva domestikátorovou selekciou podporované. Vyššia žravosť je ovšem pozorovaná aj u iných domestikovaných druhov, kde to nie v záujme domestikátora, napríklad u psa.

Patológia správania

U domestikovaných zvierat badáme rôzne formy patologického správania ([5], [8], [9]). Príkladom môžu byť rôzne duševné poruchy psov, napríklad naháňanie si vlastného chvosta, nečakané a neodôvodnené útoky. Rôzne formy stresového správania vidíme u klietkového chovu hydiny, či prasiat.

Iné zmeny správania

  • Znížená lokomotorická aktivita
  • Zmeny inštinktivních prvkov správania
  • Znížená senzorická aktivita (Verarmung der Merkwelt)

Vysvetlenie medzidruhového fenotypu domestikanta

Vysvetlenie zvláštneho javu, pri ktorom sa určitým typom selekčného tlaku vyskytujú u rôznych druhov rovnaké alebo veľmi podobné znaky som nenašiel. Určité indície sa dajú nájsť v [6], kde sa vysvetlenie hľadá v samotných podmienkach domestikácie teda vo forme selekčného tlaku. To však nevysvetľuje fakt, že genotyp rôznych druhov musí byť na také zmeny pripravený, aby ich mohol vyjadriť vo fenotype.


Literatúra a odkazy:

  1. Kleisner, K., & Stella, M. (2009). Monsters we met, monsters we made : On the parallel emergence of phenotypic similarity under domestication, 37. Journal of Memetics (preklady článkov)http://web.natur.cuni.cz/filosof/images/stories/kleisner/5Kleisner_Stella.pdf
  2. Komárek, S. (2012). Ochlupení bližní: Zvířata v kulturních kontextech (p. 262). Axademia.
  3. Belyaev, D. (1979). Destabilizing selection as a factor in domestication. Journal of Heredity. http://jhered.oxfordjournals.org/content/70/5/301.short
  4. Portmann, A. (1960). Neue Wege der Biologie. München, R. Piper [1960]. 
  5. Stella, M. (2006). Marco Stella Teorie autodomestikace v německé antropologii a biologii do roku 1945. Kontext, důsledky, zastánci. 2006. http://www.fhs.cuni.cz/etologie/index.php/en/downloads/doc_details/5-teorie-autodomestikace-v-nemecke-antropologii-a-biologii-do-roku-1945-kontext-dusledky-zastanci
  6. Price, E. O. (1999). Behavioral development in animals undergoing domestication. Applied Animal Behaviour Science, 65(3), 245–271. doi:10.1016/S0168-1591(99)00087-8
  7. Guay, P.-J., & Iwaniuk, A. N. (2008). Captive Breeding Reduces Brain Volume in Waterfowl (Anseriformes). The Condor, 110(2), 276–284. doi:10.1525/cond.2008.8424
  8. Stella, M., & Havlíček, J. (2009). Skončila lidská evoluce? Autodomestikace vs. prostředí evoluční adaptovanosti. http://bio.natur.cuni.cz/~flegr/ctvrtky/historie.php?skrok=2008/2009
  9. Moberg, G. (1987). A model for assessing the impact of behavioral stress on domestic animals. Journal of animal science, 1228–1235.